Экологическая роль печеночных мхов

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ (настоящие мхи), самый крупный класс моховидных. Включает ок. 14,5 тыс. видов. Широко распространены в холодных и умеренных зонах обоих полушарий – от полярных пустынь Арктики до участков среди антарктических льдов. Многие виды отличаются высокой жизнеспособностью (выдерживают длительное высыхание, а воздушно-сухие споры переносят в течение нескольких часов температуру –200 °C). Листостебельные мхи всегда расчленены на стебель и листья. Листья расположены спирально и собраны на верхушке в виде почки. Различают мхи ортотропные – с вертикальным ростом стебля и плагиотропные – с горизонтальным. В зависимости от роста стебля расположены гаметангии (верхоплодные и бокоплодные мхи). На любой части стебля могут возникнуть ризоиды – волосковидные образования, служащие для прикрепления к субстрату и адсорбции воды. У ряда мхов лист состоит из двух типов клеток: зелёных, осуществляющих фотосинтез, и мёртвых, бесцветных водоносных клеток. Размножение в основном вегетативное. При разрастании моховой дерновины нижняя часть разветвлённого материнского растения отмирает, а верхние части представляют собой обособленные особи. Листостебельные мхи часто играют ведущую роль в растительных сообществах (моховые тундры, замоховелые леса). Особенно велика их роль в формировании болот, где создаются огромные торфяные залежи. Встречаются листостебельные мхи в степях, на скалах, в водоёмах.

36.Отдел Моховидные. Класс Маршанциевые. Отличительные морфолого-анатомические особенности. География. Экология.

Общая характеристика. Моховидные — это древняя, самая примитивная группа высших растений, ныне живущих на Земле. Древнейшие ископаемые формы мхов известны с каменноугольного периода.

По оценкам разных специалистов, современные моховидные представлены 2.0—25 тыс. видов, распространенных на всех континентах. Особенно это относится к Северному полушарию, где на больших площадях (на болотах, иногда в лесах) моховидные доминируют в растительном покрове. Эти растения предпочитают наиболее увлажненные места, однако произрастают и на каменистых склонах гор, в пустынях, на сухих открытых скалах, в тундрах, но не встречаются в морях, на сильно засоленных почвах, в ледниках и сыпучих песках.

Подавляющее большинство моховидных — низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. У большинства из них тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и слоевищные формы.

Листостебельные представители моховидных имеют ряд признаков, которые отличают их от остальных высших растений. У них отсутствуют корни; прикрепление к субстрату (частично и всасывание воды) осуществляется одним или многочисленными ризоидами — выростами эпидермы. Поглощение воды происходит главным образом нижней частью стебля или телом всего растения (сфагновые мхи).

Вегетативные органы сформированы ассимиляционной, проводящей, запасающей и покровной тканями. Однако в отличие от других высших растений у моховидных отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани. На стебле зеленых мхов по спирали расположены бесчерешковые листья, имеющие цельную пластинку с жилкой или без нее.

Это единственная группа растений, эволюция которой связана с регрессивным развитием спорофита и преобладанием в жизненном цикле гаметофита. Спорофит моховидных —спорогон — состоит из коробочки и ножки, нижняя расширенная часть которой — стопа -— внедряется в ткань гаметофита и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

Основная функция спорофита — образование спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие гаметофита — полового поколения моховидных. Прежде всего развивается разветвленная нитчатая (у большинства мхов) или пластинчатая (у сфагнума) протонема, на которой закладываются почки. У одних мхов из почек протонемы формируются пластинчатые слоевища, у других — листостебельные побеги гаметофита (взрослого мха), на которых развиваются органы полового размножения — антеридии и архегонии.

Самую многочисленную группу моховидных составляет класс Настоящие мхи (около 10 тыс. видов), включающий зеленые и сфагновые мхи.

Печёночные мхи, или Печёночники, или Маршанциевые мхи (лат. Marchantiophyta [syn.Hepaticophyta]) — отдел растений со слабо развитой протонемой; распространены по всему земному шару, особенно в тропиках. Число видов — от шести до восьми тысяч.

Ранее Печёночные мхи рассматривались как класс отдела Мхи, или Моховидные (Bryophyta) —Marchantiopsida, или Hepaticopsida.

Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразные растения.

Одни из них (листостебельные печёночные мхи) снабжены стебельками и листьями, лишёнными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращённой к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу.

Читайте также:  Пеларгония зональная green idols cerise

Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.

Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются послеоплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кромеспор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.

Кроме полового размножения, печеночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.

Аквариумист с многолетним стажем

Ранее печёночные мхи (печёночники) рассматривались как класс моховидных (Bryophyta) или мхи, но впоследствии были выделены в отдельный класс, принадлежащий царству растений. Распространены печеночники по всему миру. Наибольшее количество их видов обитает в тропической зоне. Общее число разновидностей — более 6 тыс., и все они могут иметь характерные особенности.

У данных растений отсутствуют корни

Описание класса

Печёночные мхи — низшие растения, видовое разнообразие которых настолько велико, что внешность одних представителей может значительно отличаться от других видов. Некоторые из них имеют стебель и листья, другие же выглядят как плоское слоевище, стелющееся по земле или поверхности воды.

Корней у этих растений нет, а их функции выполняют ризоиды — одноклеточные нитевидные образования, используемые для прикрепления к субстрату и поглощения воды и питательных веществ. Листья листостебельных печёночников всегда состоят из одного слоя однородных клеток.

В данном видео вы подробнее узнает о жизненном цикле мхов:

Печёночники разделяются на 2 подкласса:

  • слоевищные или маршанциевые;
  • листостебельные или юнгерманниевые (Jungermanniales).

Подкласс листостебельных печёночников содержит большее число видов.

Юнгерманниевые мхи

Стебель у большинства юнгерманниевых печёночников состоит из клеток одного вида. Есть виды, клетки стеблей которых подразделяются на «кору» у периферии и «сердцевину» внутри.

С поверхности нижней части стебля отходят ризоиды. Они бывают прозрачными или окрашенными и могут ветвиться на концах. В ветвлениях могут поселяться грибы. Прикрепление к субстрату также происходит благодаря ризоидам, на концах которых в таком случае образуются дисковидные расширения.

Размножение этих растений может происходить по типу вегетативного или полового, а часто эти два способа используются растением одновременно. Есть также виды, размножающиеся исключительно спорами. Распространены юнгерманниевые печёночники преимущественно в тропических и субтропических лесах.

Слоевищные представители

Подкласс слоевищных печёночных мхов объединяет представителей различных размеров и форм. Чаще встречаются стелющиеся по земле виды с плоскими слоевищами. Но существуют и похожие на круглые розетки формы слоевищ.

Печёночники в аквариуме

До недавнего времени применение моховидных печёночников в аквариумистике было ограничено лишь одним видом — Riccia fluitans, но в 90-х годах ХХ века в Европу был завезён вид, легко переходящий в водную форму — Monosolenium tenerum Griffith.

Наличие данного мха благоприятное влияет на окружающую среду

Опытные аквариумисты активно используют мхи для декорирования резервуаров для рыбок, но основным преимуществом этих растений в аквариуме является не только их декоративность. Присутствие печёночных мхов способствует:

  • насыщению воды кислородом;
  • быстрой переработке органики;
  • снижению уровня нитратов;
  • качественному минеральному обмену;
  • созданию благоприятных условий для нереста (преимущественно лабиринтовых рыб);
  • созданию затенения и укрытия (например, для мальков);
  • обеспечению благоприятных условий для размножения простейших (инфузорий), пригодных в качестве пищи для мальков.

Моносолениум (Monosolenium tenerum Griffith)

Растет Monosolenium преимущественно в южном Китае и Таиланде. Отдельные подушковидные колонии этого древнего и очень редкого растения предпочитают влажные болотистые почвы. В подводной форме пока этот мох обнаружен не был.

При создании композиций с использованием моносолениума могут возникнуть определённые сложности. Растение это отличается хрупкостью, не любит течений и присутствия взвеси в воде. Из-за почти полного отсутствия ризоидов прикрепление колонии к субстрату довольно затруднительно. А при благоприятных условиях колония может покрыться множеством пузырьков кислорода и всплыть при недостаточно прочном прикреплении ко дну. Но при аккуратном и разумном подходе, колонии моносолениума помогут создать неповторимый дизайн и улучшить качество воды.

Читайте также:  Построить курятник зимний на 100 кур

Данное растение очень хрупкое

При заселении рыбы в аквариум стоит исключить растительноядные виды и крупных особей, которые способны повредить мох.

Для комфортного роста моносолениуму необходимо яркое освещение. Температурный диапазон у этого мха довольно широкий, и он способен жить как при 30−32 °C, так и при снижении температуры воды до 10 °C или даже 5 °C.

Можно содержать этого представителя печёночных мхов и в условиях террариума или влажной оранжереи. На суше колонии становятся менее хрупкими и приобретают немного другой оттенок.

Риччия плавающая (Riccia fluitans L.)

Род риччия содержит около 200 видов. Из них наиболее популярна, как аквариумное растение, риччия плавающая.

В природе Riccia fluitans распространена широко: Европа, Азия, Северная и Южная Америка, Африка и Новая Зеландия. В России печёночные мхи встречаются на Дальнем Востоке и в Предкавказье.

Не забываем держать температуру не ниже 20 градусов

Колонии риччии предпочитают стоячие или медленнотекущие воды, где держатся у поверхности, образуя комфортные условия для мальков различных видов рыб. В аквариумистике риччию используют как для затенения, так и ради создания условий для нереста. Температура воды 22−29 С и яркое освещение создадут риччии благоприятные условия для роста. При понижении температуры ниже 20 С растение погибает, а при значительном повышении жёсткости воды существенно замедляется рост.

Размножение печёночного мха возможно простым отделением части колонии. Также при благоприятных условиях присутствующие в воде споры мха могут дать начало размножению вида.

Печёночные мхи

Hepaticae. Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация
Домен: Эукариоты
Царство: Растения
Подцарство : Зелёные растения
Надотдел : Мохообразные
Отдел: Печёночные мхи
Международное научное название

Печёночные мхи, или Печёночники, или Маршанциевые мхи (лат. Marchantiophyta [syn. Hepaticophyta]), — отдел растений со слабо развитой протонемой; распространены по всему земному шару, особенно в тропиках. Число видов — от шести до восьми тысяч.

Ранее Печёночные мхи рассматривались как класс отдела Мхи, или Моховидные ( Bryophyta ), — Marchantiopsida, или Hepaticopsida.

Содержание

Описание [ править | править код ]

Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразные растения.

Одни из них снабжены стебельками и листьями, лишёнными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращённой к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу.

Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.

Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются после оплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кроме спор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.

Кроме полового размножения, печёночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.

Юнгерманниевые печёночники [ править | править код ]

У юнгерманниевых печёночников (Jungermanniales) стебель построен из одинаковых клеток, например у рода Хлорантелия ( Chloranthelia ). Но у некоторых видов по периферии стебля клетки отличающейся формы образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». С нижней стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды, они часто разветвляются на концах. Ветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печёночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату.

Читайте также:  Чем полезен молочный гриб отзывы врачей

Выводковые почки обычно образуются из одной или двух клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев. Различают эндогенные и экзогенные (по способу возникновения) выводковые почки. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок. Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки.

Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). Осенью развиваются сильно разветвленные побеги на концах её слоевищ. Они позднее отпадают, и из них вырастают новые растения.

Очень часто при отсутствии полового размножения печёночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно. Существуют также печёночники, размножающиеся только спорами. У печёночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами.

У ряда мхов сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.

Слоевищные печёночники [ править | править код ]

У разных представителей слоевищных печёночников наблюдаются значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее часто встречаются плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища, но иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины.

В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печёночникам своеобразную уплощенно древовидную форму.

Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печёночников из рода Сферокарпус ( Sphaerocarpos ). Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов Симфиогина ( Symphyogyna ), Мерчия ( Moerckia ) и Гименофитум ( Hymenophytum ), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов — пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов — тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия ( Metzgeria ) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от неё однослойной пластинкой. Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища.

Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанциевых (Marchantiales). У наземных видов рода Риччия ( Riccia ) слоевище состоит из двух тканей: нижней — основной и верхней — ассимиляционной. Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал. С нижней стороны основная ткань покрыта одним—тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водных риччий ассимиляционная ткань образует воздушные камеры.

У маршанциевых печёночников (Marchantiales) слоевище дифференцировано. Основная ткань состоит из нескольких слоев паренхимных клеток, содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, встречаются буроокрашенные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) — клетки со штриховатыми утолщениями стенок. Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, которые отделены одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4—8 клеток в ряду. Бочонковидные устьица по форме очень похожи на каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. Разнообразие листостебельных печёночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлодиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. Сходные своими очертаниями боковые листья располагаются по обе стороны стебля, снизу расположен один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев формой и величиной.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Adblock detector